两栖动物手脚从水生到陆生过渡的脊椎动物， 具有水生脊椎动物和陆生脊椎动物的双重秉性， 是研究水生到陆生演化的典型对象实时弊代表， 在食品链和生态系统中处于伏击的中间地位， 是环境健康的伏击交流类群[1]。两栖动物特有的明锐性、领略材干不及、对水环境的依赖性、对高温、极寒和高盐耐受界限窄， 受环境混浊影响严重等特色， 导致两栖动物分散常常局限于较小的空间界限， 沿着海拔、山系、地形地貌等酿成特殊的区系特色和分散神气。中国地域活泼、景不雅各样、生境复杂、物种丰富露出 twitter， 丰富的物种各样性在我国西南地区推崇的尤为超越， 关联词字据2016年我国两栖动物红色名录的评估效果：我国两栖动物有1种死灭， 1种区域死灭， 受挟制的两栖动物系数176种， 占评估物种总和(408种)的43.1%， 其中云南省受挟制物种数占其全省两栖动物物种总和的37%， 位居天下第三[2]。此外， 研究发现， 连年来专家界限内两栖动物种群已出现赫然着落[3—4]。

跟着国外社会对专家生物各样性阑珊与保护问题的高度良善， 生物各样性空间分散神气成为近代生态学、生物地舆学和保护生物学研究的热门问题[5]。物种各样性的空间分散神气指特定区域中物种各样性在空间梯度的分散状态[6—8]， 如纬度、经度和垂直梯度(包括水深)。海拔梯度笼统了温度、降水等时事因子[9]， 是研究物种各样性分散神气的伏击对象， 因而倍受生态学家的爱好。两栖动物物种各样性和沿海拔环境梯度的分散神气过火成因机制一直是生物地舆学和生态学筹商的伏击议题[10]。

澜沧县为云南省面积第二大县份， 地处云南南部， 地形地貌复杂各样， 两栖动物物种各样性丰富， 优厚的地舆环境条目， 对研究两栖动物各样性分散神气具有伏击好奇。然以往两栖动物打听不及， 文件辛苦也较少， 本底景况不清， 因此， 2016—2017年， 开展了云南省澜沧县两栖动物本底打听与评估责任， 全面系统地掌持了该县的两栖动物各样性本底数据， 并在此基础上探讨了其两栖动物各样性及海拔分散特色， 效果将为澜沧县两栖动物的保护提供基础数据。

1 研究区域与研究法子 1.1 研究区大概

澜沧县位于云南西南部， 澜沧江以西， 北纬22°01′—23°16′、东经99°29′—100°35′之间， 县境东西最大横距110km， 南北最大纵距130km， 总面积8807km2， 为云南省县域面积第二大县， 山区、半山区占98.8%。澜沧县地处横断山系(山脉)纵谷区南段、怒山平地余脉临沧大雪山的南支， 地势西北高、东南低， 五山六水纵横交叉， 主要山脉有公明、孔明、帕令、芒黎和扎发谷5座， 山岳绵延纵横， 仅海拔2000m以上山岳就有150多座， 最高海拔2516m(新城乡麻栗黑山)， 最低海拔566m(糯扎渡乡勐矿)， 海拔高差悬殊。澜沧县地处北回想线以南， 属亚热带季风时事区， 雨量充沛， 日照饱和， 干雨季分明， 垂直时事赫然， 平均气温19.1℃， 年降雨量1624.0mm， 水系丰富， 较大的黑河、南朗河、芒帕河、上允河等， 均属澜沧江水系。县境内丛林群落结构复杂、动植物物种丰富、生态系统比拟褂讪， 是云南省生物各样性进度较高区域之一， 具有伏击科研价值。

1.2 研究法子 1.2.1 文件辛苦整理

澜沧县历史上从未进行过两栖动物各样性的系统打听， 仅能从文件、册本中查找一些稀罕记录， 包括《云南两栖类志》[11]、《横断平地区两栖爬活动物》[12]、《云南两栖爬活动物》[13]、《中国动物志：两栖纲上、中、下卷》[14—16]、《中国两栖类及分散彩色图鉴》[17]等专著， 以及杨大同等[18]、蒋志刚等[19]等文件辛苦和进修论说。

1.2.2 原野打听

2016—2017年采纳分层系统抽样法对澜沧县进行全面的两栖动物打听。字据天下生物各样性打听网格成就的要求(《县域两栖类和爬行类各样性打听与评估工夫律例》)， 将澜沧县县域99个10km×10km灵验网格， 按照分层抽样的法子和要求， 分红上左、上右、下左、下右4个板块， 各版本按照1:3的比例无意抽取打听网格， 共抽取33个， 此外， 接洽县域地形地貌复杂、环境类型各样以及小生境深切、海拔变化大等因素， 增多了12个， 系数打听网格45个。在网格中采纳样线法进行打听， 每个网格遴荐3—5条样线， 尽量涵盖不同的生境、海拔段等， 每条样线长约1000m， 宽约10m。由于两栖动物昼伏夜出的习性， 样线打听分为日夜两次打听， 打听东谈主员以3东谈主为一组， 每组打听东谈主员以2—3km/h的速率一王人进行不雅察， 白昼查看地形、不雅察蝌蚪、记录样线的着手和极端坐标、海拔、打听区域的生境类型等， 夜间通过鸣声、不雅测、物种集会等记录物种的种类、数量、位点等。

1.2.3 数据分析

(1) 各样性指数

两栖爬活动物物种各样性的运筹帷幄分别采纳γ各样性和β各样性。γ各样性采纳物种丰富度即每个海拔段物种的数量暗示[20]；β各样性采纳Cody指数[21]暗示， 其策动公式为：

式中， βr为Cody指数， g(H)为沿海拔梯度H增多的物种数， l(H)为沿海拔梯度H减少的物种数。在本研究中， g(H)为物种分散上限落在该海拔段的物种数， 即在该海拔段到达分散上限的物种数， 而l(H)则为物种下限落在该海拔段的物种数， 即在该海拔到达分散下限的物种数。

(2) 物种各样性垂直分散神气

野外 露出

澜沧县域内从600m到2400m的海拔段均有两栖动物分散， 是以咱们将研究区域按照200m的海拔隔断分辨红9个海拔段(带)(600—800m、800—1000m、1000—1200m、1200—1400m、1400—1600m、1600—1800m、1800—2000m、2000—2200m、2200—2400m， 上限值归于后一海拔段)。通过弧线回想分析拟合澜沧县两栖动物各样性海拔梯度神气变化模子， 以细目澜沧县两栖动物各样性沿海拔的空间分散神气。并诈欺Pearson研究性分析平均海拔、平均温度、平均降水量、植被类型数量、植被秘籍指数、水网密度指数、样线距离水域的平均距离等因素对澜沧县两栖动物各样性分散的影响。

2 效果与分析 2.1 物种构成

通过对澜沧县两栖动物进行全面打听， 记录到两栖动物1842只， 隶属于2目9科30属60种， 其中， 有尾目有1科2属2种， 无尾目有8科28属58种。树蛙科为属种最多的科， 分别有8属17种， 其次是叉舌蛙科， 有6属10种， 铃蟾科、蟾蜍科和雨蛙科均为单属单科。种数最多的属为角蟾属， 有7种， 其次是姬蛙属， 有5种， 有14个属均为单种属。另外， 打听还发现1新种， 为云南纤树蛙(Gracixalus yunnanensis)[22]， 1种中国新记录种， 为清迈泽陆蛙(Fejervarya qingmaiensis)。打听效果见附表 1。

本次打听到的系数物种中， 中国特有种有15种， 三有保护动物(国度保护的成心的或者有伏击经济、科学研究价值的陆生野天真物)有25种， 字据《中国生物各样性红色名录—脊椎动物卷》， 受挟制物种有19种， 其中极危物种1种， 为腹斑掌突蟾(Leptobrachella ventripunctata)， 濒危物种4种， 分别为虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)、双团棘胸蛙(Nanorana phrynoides)、棘肛蛙(Nanorana unculuanus)和峻岭掌突蟾(Leptobrachella alpina)， 易危物种14种。

打听发现， 澜沧县两栖动物在海拔600—2400m界限内均有分散， 其中， 在海拔1800—2000m之间的海拔界限内打听到的两栖动物物种数量和多度均较高， 其次是在海拔1600—1800m和1200—1400m界限内。两栖动物妥当的生态环境各样， 其生态类型波及面也较广， 澜沧县两栖动物主要以溪流型和静水型为主， 分别为21种和17种， 其次是树栖型， 有19种， 有3种物种为平日分散型。澜沧县两栖动物区系均为东瀛界物种要素， 并主要以西南区物种要素为主， 共有46种， 其次为西南区和华南区共有要素， 共13种， 另外， 有1种外来物种， 即牛蛙(Rana catesbeiana)。

2.2 打听物种与历史记录物种比拟分析

通过查阅文件辛苦及进修论说等， 整理出了澜沧县两栖动物历史物种共20种， 隶属于2目8科15属， 历史物种名录见附表 2。本次打听到两栖动物60种， 隶属于2目9科30属， 物种数较历史记录增多了3倍， 属数比历史记录多了1倍， 本次打听较历史记录新增了铃蟾科。

2.3 海拔分散神气 2.3.1 单个物种的垂直分散

澜沧县海拔在600—2400m间均有两栖动物分散(图 1)， 其中叉舌蛙科和姬蛙科分散海拔相对较低， 最低海拔为600m， 分散的最高海拔达到1400m；角蟾科和蛙科海拔分散相对较广， 在600—2400m的海拔内均有分散。尖舌浮蛙(Occidozyga lima)、圆舌浮蛙(Occidozyga martensii)和花姬蛙(Microhyla pulchra)分散海拔最低， 均在海拔800m之下；棘肛蛙和峻岭掌突蟾分散海拔最高， 均在海拔2200m以上；宽头短腿蟾(Megophrys carinense)的栖息地海拔跨度最大， 最低分散海拔在800m， 最高分散海拔在2100m， 海拔跨度达到1300m。

2.3.2 不同分类阶元神气比拟

科、属、种的丰富度在海拔梯度上分散神气不太一致， 物种数和属数随海拔升高丰富度呈访佛单调递减着落， 科数则随海拔升高丰富度有高涨趋势。种的丰富度从基带到海拔900m之间有个赫然的高涨， 之后处于一个高丰富度的平台， 在海拔1200m后初始着落， 在海拔1700—2100m之间又有一段渐渐高涨， 之后又初始着落(图 2)。属的丰富度从基带到海拔1200m之间有个渐渐的高涨， 之后初始着落， 在海拔1700—2100m之间又有一段渐渐高涨， 立时又初始着落(图 3)。科的丰富度在海拔1200m之前均处于一个褂讪的平台期， 在海拔1200—1400m之间有个渐渐的高涨， 立时着落， 在海拔1700—2100m之间又有个赫然的高涨趋势， 之后又初始着落(图 4)。

2.3.3 不同海拔带的物种各样性

集合γ各样性和Cody指数随海拔的变化趋势， 澜沧县两栖动物物种丰富度呈现出M型的变化趋势(图 5)， 海拔在800—1200m处两栖动物γ各样性和Cody指数均较高， 在2000—2200m达到第二个岑岭， 在1200—1800m处两栖动物γ各样性和Cody指数相对较低且淘气， 在海拔低于800m和高于2200m的时代， 两栖动物γ各样性和Cody指数均有着落的趋势。诈欺SPSS进行弧线回想分析得回3次方回想模子对两栖动物各样性海拔梯度变化拟合度相对较高， 通过3次方回想分析， 澜沧县两栖动物γ各样性和Cody指数随海拔高涨呈先升后降又高涨的趋势， 可是变化并不显贵(P>0.05)。

2.3.4 各打听网格物种丰富度比拟分析

本次澜沧县两栖动物打听共考取了45个打听网格， 各网格两栖动物物种丰富度如图 6所示。其中物种丰富度最高为24， 其次是23， 丰富度大于即是20的网格有4个， 占全部打听网格的8.9%；丰富度小于20大于即是10的网格有8个， 占全部打听网格的17.8%；丰富度在10以下(不含0)的网格有27个， 占全部打听网格的60%；此外， 有6个网格内未打听到两栖动物。

笼统分析澜沧县境内两栖动物丰富度， 南部的丰富度高于北部， 主要原因可能是南北海拔各异， 北部海拔较高， 南部相对较低， 由于海拔高差导致的时事各异使得南北物种丰富度不同， 况且东南部的糯扎渡省级保护区也为两栖动物各样性保护提供了较好的环境条目。集合高程图， 海拔相对较低和较高的网格丰富度相对较低， 丰富度较高的网格尤其是丰富度在20以上的网格均处于中高海拔， 但双峰神气在图中败露的并不赫然。

2.3.5 不同环境因子与物种丰富度的研究性分析

诈欺研究性分析比拟了平均海拔、平均温度、平均降水量、植被类型数量、植被秘籍指数、水网密度指数、样线距离水域的平均距离等因素与物种丰富度的关联， 效果标明(表 1)， 平均温度、植被类型数量、水网密度指数和样线距离水域的平均距离与物种丰富度呈正研究关联， 而平均海拔、平均降水量和植被秘籍指数与物种丰富度呈负研究， 但均不显贵。比拟各因子的研究系数， 平均海拔、平均温度、平均降水量、植被秘籍指数与物种丰富度的研究系数均大于0.5而小于0.8， 属于中度研究关联， 水网密度指数与物种丰富度属于低度研究性， 而植被类型数量和样线距离水域的平均距离与物种丰富度基本不研究， 各因子与物种丰富度研究性从大到小顺序为平均降水量＞平均海拔=平均温度＞植被秘籍指数＞水网密度指数＞样线距离水域的平均距离＞植被类型数量。

3 筹商

通过查阅研究文件辛苦， 收罗整理了澜沧县两栖动物历史物种名录20种， 仅为本次打听物种数的三分之一， 且此20种均在本次打听中有发现。本次打听较好的补充了历史打听的不及， 且发现了一种新物种， 由此可见， 西南地区两栖动物历史打听不及， 物种辛苦穷乏， 进一步开展全面深入的打听研究具有伏击价值和好奇。

物种的海拔分散神气及成因一直倍受生态学家的良善[23—25]。海拔的不同不仅平直引起温度、降雨、大气要素、光照等的各异， 况且迤逦引起泥土和生物各样性的垂直地带性分散[26]。研究标明， 物种的海拔梯度神气主要包括单调递减神气、驼峰神气、先平台后递减和偏峰神气[27—30]。两栖动物对环境因子的耐受材干较弱， 分散区间相对较窄， 其分散受小时事非常是水分条目的影响较大， 从而导致各样两栖动物在分散区的地舆位置、界限的大小等方面有着赫然的各异[31]， 字据以往的研究效果， 两栖类动物海拔分散以单峰神气为主， 此外还有先平台后递减的神气， 同期也存在其他2种分散神气[31—33]， 但双峰神气未见有报谈， 郑智[31]在研究白水江当然保护区两栖动物海拔分散神气时发现其具有单峰偏向低海拔的单峰分散神气， 但同期在中海拔段有回升的趋势， 而本次澜沧县两栖动物各样性随海拔分散神气则是呈现出在低海拔段和高海拔段分别出现一个峰值的双峰神气。影响两栖动物海拔分散神气的原因有好多， 包括温度、降水、植被类型、河流长度等[34—35]， 字据研究性分析， 各个环境因子对澜沧县两栖动物各样性影响均不显贵， 故导致此海拔分散神气可能是由多因子共同作用的效果。集合名堂组对澜沧县植物各样性打听效果， 植物物种丰富度随海拔分散也呈现出双峰分散神气， 与两栖动物随海拔分散趋势一致。海拔800m以下的澜沧江、小黑江、黑河等河谷地区为北热带， 年平均时事约21℃， 此海拔段主要分散在糯扎渡镇等区域， 可能由于糯扎渡电站的开荒， 导致该地区低海拔区域的物种减少；海拔2200m以上地势较高的地区为南温带， 年平均气温13.5—14.5℃， 该海拔段温度较低， 植物物种丰富度不高， 两栖动物物种丰富度也较低；海拔800—2200m之间为亚热带时事， 年平均气温16—20℃， 况且此海拔段比拟得当植物的滋长， 植物的种类和类型是丰富各样的， 因此两栖动物物种丰富度也相对较高；在海拔1200—1800m之间有一个低谷， 可能的原因是由于此海拔段内河流长度相对较短， 由于两栖动物生存习性的偏好[36]， 导致两栖动物物种丰富度较低。

字据打听评估效果， 建议澜沧县两栖动物保护认识和建议。澜沧县已记录两栖动物60种， 对红瘰疣螈等国度要点保护动物， 字据其分散区及生境特色， 加强打听， 开展始终定位不雅测， 构建保护小区， 实行针对性的保护；针对澜沧县双峰型的海拔分散神气露出 twitter， 建议在中低海拔和中高海拔物种各样性丰富的区域实行分片层保护战略， 尽量守护现存生境的好意思满性和复杂性， 合理营造两栖动物合适性生境， 丰富两栖动物的栖息环境；建议开展两栖动物栖息地外来物种监测， 强化外来物种防控等。此外， 原野打听中发现挟制澜沧县两栖动物物种各样性的主要因素为栖息地败坏， 主若是拓荒训导食粮作物及经济作物等， 且随之而来的喷洒农药愈加剧了对两栖动物影响；另外一个伏击的挟制因素是捕捉， 当地东谈主有捕食蛙类(如棘蛙)的民俗， 导致一些物种尤其是大型蛙类物种受到严重挟制， 应当引起研究部门的爱好， 加大监管及制裁力度。